陛下、殿下、女士们、先生们:
今年的诺贝尔生理学或医学奖授给研究神经控制机制和神经细胞间联系的基本过程方面的工作。生理学家在按照物理学家和化学家的式样试图确定单元事件时,遇到了神经细胞和神经纤维。神经纤维上的冲动是一种持续1/1000秒的电脉冲。神经细胞借助这种脉冲系列相互通讯,并发出指令给体内的肌肉和腺体。这几位诺贝尔奖获得者的结果论述了神经冲动本身的性质,以及在神经细胞体引起的电变化,特别是论述了“兴奋”和“抑制”这两种基本的活动。他们使用的方法是以电子学技术为基础的。他们用微电极记录电活动,将其放大百万倍,然后显示在阴极射线管的屏幕上。
这些新进展开始于霍奇金和赫克斯利1939年的一个实验。当时是为了检验Bernstein的经典理论,即神经冲动是一种跨越神经纤维膜内外的进行性离子通透过程。在这种情况下,如果确能跨膜测量纤维内外之间的电位的话,冲动所引起的电位改变,最多也不过是与纤维内部的相等。他们将电极插到枪乌贼巨神经纤维内部,成功地完成了这一实验。但他们发现神经冲动引起的电位改变超过利用钾浓度电池所确定的内部电位,超过了三分之一。
第二次世界大战后,霍奇金和赫克斯利又重新研究他们原来这一未曾预料到的实验结果,并决定检验1904年后担任隆德大学药理学教授的Ernest Overton提出的理论。该理论提出,神经冲动与纤维外面的钠离子和纤维内面的钾离子之间的交换有关。
中学物理学曾教给我们,电流强度、电阻和电位互相之间是以欧姆定律相联系的。这一公式中有三个未知数,实验需要解决其中两个才能算出第三个。为了这一目的,霍奇金和赫克斯利将两个电极插入枪乌贼巨神经纤维内,其中一个按一系列预定值锁定电压,另一个则测量活动时产生的电流。计算出第三个量,即膜电阻,其倒数值就是通透性或电阻,也就是实验中准备测定的。
第二步的实验是将切断的神经放在不同浓度的溶液中,发现当冲动产生时,离子电流取决于两个暂时的和相继的通透性改变,每个改变都是针对特定离子的。冲动的上升相相应于钠通透性,约0.5毫秒后由钾通透性取代,后者相应于下降相。在上升相,带正电的钠离子从外面进入神经内引起电位超射,即神经冲动大于神经的钾电池的电位。在下降相,钾离子由里面移至外面。对两种时相进行定量测量,将结果写成一个公式输入计算机,这样就可预测许多已知和未知的兴奋性的基本特征,因为这些特性是由离子变化所决定的。
霍奇金和赫克斯利关于神经冲动的离子理论所包含的原则也适用于肌肉的冲动,包括心肌的心电图,这对于临床医学也有意义。正如斯德哥尔摩诺贝尔神经生理研究所的Bernhard Frankenhaeuser所证明,这些原则也适用于脊椎动物的神经。这一发现在了解兴奋性本质的道路上是一个里程碑。
埃克尔斯爵士发现了神经冲动到达另一个神经细胞引起的电变化。在他的实验中,用尖端小于1微米的微电极插入脊髓运动神经元之内。这些运动细胞的直径为40~60微米。因神经纤维末梢与运动细胞膜的兴奋性或抑制性化学机制相连接,所以由神经纤维末梢来的冲动引起该细胞兴奋或抑制。因接触点又称为突触(由Sherrington命名的术语)所以这又称突触机制。有两种突触,一种为兴奋性的,另一种为抑制性的。如果到达的冲动与兴奋性突触相连,细胞的反应是有,即兴奋性增加;相反,在抑制性突触,细胞的反应是无,则兴奋性降低。埃克尔斯已指出细胞膜电位改变是如何表达兴奋或抑制的。
刺激强到足以引起兴奋反应时,模电位降低到某一值而细胞发生一次冲动,即我们刚谈过的钠冲动。该冲动沿神经纤维行进,在我们的例子中还引起肌肉收缩。显然,一个细胞也可将冲动送到另一个细胞,在它的膜上再重复上述突触过程,其反应是正或负视具体情况而定。
一个正在活动的细胞可因冲动到达其抑制性突触而受影响。这时模电位增加,其结果是,冲动发放受到抑制。因此,兴奋和抑制相应于不同的离子电流,它们分别是细胞膜电位向彼此相反的方向变化。
神经细胞上有几千个突触,起源于感觉器官或<敏感詞>神经细胞的纤维终端。突触过程的总和决定了兴奋和抑制的力量对比,来自各神经细胞的整合信息就表现于这个力量对比,而冲动的密码则决定了它的解释。
埃克尔斯爵士,霍奇金教授,赫克斯利教授:在这科学历史中具有伟大传统的欢庆时刻,我们看到的和听到的现象,包括我们的思维过程本身,以及我们说的、谈的,均依赖于中枢神经系统内的过程,即依赖于由神经电冲动组成的语言及与之应答的神经细胞的突触对它的反应。由于你们阐明了外周和中枢中单元电活动的性质,你们将有关神经活动的知识提高到一种更明晰的水平,这是你们同时代的人们没有想到他们能在有生之年亲眼见到的。
我非常愉快和高兴地代表皇家卡罗琳学院向你们祝贺。
----全文摘自《诺贝尔奖获得者演讲集》生理学或医学(1963-1970),郑伯承、于英心、扬枕旦等译,学苑出版社1991年6月
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